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农业生态系统非共生固氮研究进展

发布时间:2022-01-19 10:36所属平台:学报论文发表咨询网浏览:

  非共生固氮作用被认为是生物圈中最重要的反应之一。笔者从农业生态系统非共生固氮切入,通过梳理土壤环境因子对非共生固氮的影响、农业管理方式对非共生固氮的影响及气候变化对非共生固氮的影响的相关文献,重点探讨了非共生固氮的特征及其主要的影响因素。同时,还

  非共生固氮作用被认为是生物圈中最重要的反应之一。笔者从农业生态系统非共生固氮切入,通过梳理土壤环境因子对非共生固氮的影响、农业管理方式对非共生固氮的影响及气候变化对非共生固氮的影响的相关文献,重点探讨了非共生固氮的特征及其主要的影响因素。同时,还根据农业生态系统的一些研究进展,提出从新技术的应用(例如,结合15N2-DNA-SIP同位素标记技术获取根系及原状土壤活性的固氮微生物)和不同的研究角度(大规模采集样品分析不同区域非共生固氮的共性、差异性及其是否对共生固氮有抑制作用)等方面可进一步认识农业非共生固氮的影响因素及其潜在机制。

农业生态论文

  0引言

  氮素是合成生命聚合物-核酸和蛋白质的基本构成要素[1],在土壤环境中,作为限制植被生长的重要影响因素,氮素仅次于水分因子[2]。由于植物不能直接吸收大气中的氮素,需通过微生物的固氮酶(nitrogenase)将大气中的N2转化成NH3才能被吸收和利用,故固氮作用是生物圈中非常重要的反应之一。有研究显示,对未经施肥管理的陆生生态系统,生物固氮是氮输入的最重要途径[3],而超过97%的自然氮输入又主要来自细菌和古菌这2类微生物的固氮贡献[3-5]。

  目前,生物固氮大致可划分为共生固氮和非共生固氮(联合固氮、自由生活细菌固氮)。由于生物固氮要打开元素氮的三重键并隔绝氧气,每个氮气分子被还原时需耗费大量的能量(16个ATP和8个电子)[6],为此,一些研究者对此进行了研究。Knorr等[7]发现,在共生固氮体系中,将固氮微生物与豆科植物根系形成互利互惠的根瘤结构,微生物可获得较高的能量将N2还原成NH3;Peoples等[8]发现,豆科植物的总固氮量可占到总生物固氮的80%以上。

  然而,不是所有的植被种群都能获取到由豆科植物所固定的氮素,Reed等[3]研究显示,增加非共生微生物的氮素固定潜能,有利于氮素匮乏的陆生生态系统。如Yeoh等[9]发现,在水稻、甘蔗等植物根际,联合固氮微生物的固氮作用也十分强烈,甘蔗的根际微生物可固定N100kghm-2y-1。可见,在某些特定的农业生产中,非共生固氮微生物也具有较大的氮气固定潜能。鉴于此,本研究统计、分析相关文献,以期为农业生态系统中生物固氮的研究提供参考。

  1土壤环境因子对非共生固氮的影响

  1.1土壤中钼Mo和磷P元素的影响

  土壤固氮酶由2种亚单元金属蛋白构成,第一种包含了由nifD和nifK基因编码的异二聚体活性位点还原氮气;第二种是由nifH基因编码的固氮酶还原酶[10]。Zehr等[6]研究显示,目前,土壤固氮酶基因(尤其是nifH基因)数据库是最大的非核糖体基因数据库之一。由于nifH基因的系统发育特征与16SrRNA具有显著的一致性,以致nifH基因成为研究不同生态系统背景生物固氮作用的理想标识物。

  在土壤金属元素中,除铁(Fe)是已知的固氮酶均需要外,大多数酶同时还需要钒(V)及钼(Mo)元素作为金属配合体。Bellenger等[11]研究表明,以Mo元素作为金属配体的固氮酶固氮效率最高,当土壤钼含量匮乏时,固氮微生物才会利用含其他金属的固氮酶作为替代物。

  可见,钼元素虽作为地球表层丰度最低的生物元素[12],其含量及生物有效性却是限制共生和非共固氮的重要影响因子[13-14]。Barron等[15]研究显示,钼元素含量的变化能显著影响热带森林生态系统土壤固氮速率。在好氧土壤中,无机态钼的形态主要以钼酸盐(MoO2-4)形式存在,由于该形态的钼可与铁氧化物和土壤有机质进行交互反应,可降低钼的生物有效性[13],另外,在酸性热带土壤中,侵蚀及淋溶等作用也可加剧痕量钼元素的流失[15],进而影响土壤生物固氮作用。

  此外,土壤磷素含量限制土壤微生物量,土壤非共生固氮需耗费大量的ATP的微生物,土壤中磷含量及其生物能有效控制生物固氮作用。Reed等[16]通过对北美恢复草场施入磷肥后固氮微生物群落的研究表明,磷肥明显地增强了土壤生物固氮作用,增加了土壤无机氮的含量。与Mo元素相似,在好氧土壤中,P主要以PO4-3盐的形式存在,易与有机质、氧化物进行交互作用,封存在土壤晶格内部,降低其生物有效性。

  Vitousek等[17]研究显示,即使在较小环境干扰下,P素的流失也可导致生物固氮作用大幅下降。Edwards等[18]研究显示,在P的生物有效性较低的情况下,增加大气中CO2浓度并不会改变土壤生物固氮速率。当前,关于Mo和P协同影响土壤固氮作用的研究虽有较多报道,但不同研究之间也存在一定的差异。如,Jean等[13]研究认为土壤Mo和P限制非共生固氮是一个动态变化的过程,P限制非共生固氮主要发生在植物生长的早期,而Mo的限制效应主要发生在植物生长的中期。而Wurzburger等[19]研究显示,影响Mo-P元素间的协同效应是影响非共生固氮的重要因素。究其原因,可能是土壤生物固氮同时受到土壤其他环境因子(pH、有机质等)的限制。

  1.2土壤基础理化因子对非共生固氮的影响

  土壤具有较强的空间异质性,在较小的空间尺度下也会导致土壤微生物群落及其功能产生巨大的差异,这是因为土壤固氮微生物群落结构活性、多样性及其结构受多种土壤理化特性(土壤pH、土壤水分、团聚体组成等)制约。其中,pH对土壤微生物群落的分布影响最大。如Shen等[20]对山地生态系统微生物群落分布特征的研究显示,pH是影响土壤微生物群落沿海报梯度分布的决定性因素。Roper等[21]研究发现,当土壤pH在7~7.5时,土壤固氮微生物活性最高,超出该范围时,固氮酶的活性就会呈现下降趋势。在农业生态系统中,Nelson等[22]研究表明,施入石灰后,土壤pH的升高明显改变了小麦根系微生物固氮微生物的群落结构。

  Teng等[23]对我国南方红壤地区不同pH梯度的玉米地研究也证实,pH的差异明显地改变了土壤固氮微生物的群落结构,施肥和添加石灰的共同作用也驱动了微生物群落结构的演替。水分是影响非共生固氮过程的调节阀,增加土壤的可利用水分,生物固氮作用可进一步增强[3]。为此,有研究者预测,随着全球气候的变化,未来降水形式的改变可能会对全球生物固氮的速率产生重要影响,尤其是在极端干旱地区,水分含量的微小波动也可导致土壤固氮的速率大幅度改变[24]。

  水田生态系统的干湿交替过程伴随着土壤水分及土壤氧气状况的动态变化,是研究固氮微生物响应水分动态的土壤水分动态变化的理想模型,Das等[25]研究表明,在淹水水田中,固氮微生物活性显著加强,说明在水稻种植过程中,干湿交替时好氧和厌氧过程对固氮酶活性有着重要影响。Ferrando等[26]研究表明,水田淹水后,水分条件的变化显著改变了水稻根系内生固氮菌的多样性。

  此外,土壤生物固氮不是土壤基础理化因子单个作用影响,而是多种因子共同作用影响。土壤氧气的可利用性作为主要控制因子和进化动力决定了微生物的代谢策略,这是缘于固氮过程是一个酶促化过程,土壤中的O2可抑制固氮酶的活性,进而影响土壤的非共生固氮速率。团聚体是土壤结构的基本单元,也是土壤肥力的基本评价指标之一。

  Izquierdo等[27]研究显示,不同粒径的团聚体中的nifH基因库组成存在不同程度的显著性差异,这说明土壤微环境可明显区分固氮微生物的数量。Poly等[28]研究表明,土壤在宏观尺度(不同类型土壤)及微观尺度(土壤团聚体)上均可改变土壤固氮微生物群落结构,土壤中碳、氮含量可影响不同粒径的团聚体非共生固氮微生物nifH基因库的群落结构。由此可见,土壤团聚体的结构受土壤氧气含量及碳库质量影响较大。

  另外,土壤固氮作用还是一个需要耗费大量ATP的微生物过程,因此,碳源质量及其生物有效性能够显著影响土壤固氮作用。目前已有大量研究证实不同团聚体内部碳组分存在较大差异,诸如大团聚体中存在较多的“新”碳,该部分碳易被微生物利用,微团聚体中存在较多的“老”碳,这部分碳与土壤矿物结合更紧密,不易被微生物利用分解。

  Wakelin等[29]研究显示,土壤颗粒有机碳组分(如颗粒有机碳POC)与固氮微生物的遗传多样性有较强的相关性。可见,土壤团聚体内部不同形态碳的生物可利用性也能够在很大程度上控制生物固碳的速率。除上述土壤理化因子外,土壤氮素有效性[22]、电导率[30]等因素也在不同程度上影响了土壤非共生固氮作用。

  2农业管理方式对非共生固氮的影响

  2.1施肥模式

  在农业生物系统中,研究不同施肥措施对微生物群落组成、功能影响一直是微生物生态学的热门,研究结论也各有差异。如:在缺磷水田生态系统中,长期平衡施肥可增加土壤微生物功能的多样性[31];长期氮肥的施入减少了真菌的多样性及其群落组成[32];长期施肥增加了土壤养分的可利用性,但减少了根系微生物对根系底物的利用,从而造成了更为单一的微生物-农作物结合体系[33];氮肥可显著改变固氮微生物的群落组成,固氮微生物对氮肥施入的响应十分迅速,农用地添加秸秆和磷肥后,均可刺激土壤固氮作用[34];随着施肥时间的推移,未施肥和施肥土壤间固氮微生物群落结构的差异逐渐变大[35]等等。

  这些研究均显示了施肥和剖面层次对固氮微生物存在的影响,尤其是土壤剖面对固氮微生物群落的影响较大,同时也表明了亚表层土壤对农业非共生固氮起着重要的作用。另外,还有一些研究表明施入有机肥比施入无机肥更能促进固氮作用,高水平的无机肥施入(尤其是氮肥)可降低土壤固氮的速率[30,36]。

  Yeoh等[9]结合宏基因组技术的研究表明,高水平氮肥的施入会抑制甘蔗地土壤非共生固氮效能。这可能是当土壤环境中存在较高水平的矿化态氮(NH+4或者NO-3)后,许多固氮微生物会自动关掉固氮功能[3]。为此,Guildford等[37]建议使用N/P指标比单独使用N和P指标更有利于指示土壤固氮作用的效能。

  2.2管理方式

  在农业生产活动中,管理者主要是通过影响土壤结构、地上生物量的释归及不同作物混合种植等方面去调控土壤微生物量、群落组成及其功能。Hsu等[38]研究显示,土壤固氮微生物群落结构受地上生物量管理及耕作模式的共同影响。与传统耕作模式相比,免耕对土壤结构破坏较小,且为土壤微生物营造了不受干扰的土壤环境,对减少土壤养分的流失、调节温室气体的排放有积极作用。早期,Lamb等[39]研究显示,免耕土壤非共生固氮潜力是传统翻耕土地的2倍。Liu等[40]通过近20a长期的定位实验发现,在免耕基础上的策略性耕作可进一步增加土壤固氮基因的丰度,地上部分生物量的释归和填闲耕作(catchcrop)能够明显激发土壤氮素的固持。

  Keuter等[41]在比较1次/a和3次/a温带草地修剪对土壤固氮作用的影响发现,3次/a草地修剪明显刺激了土壤固氮的速率。2010年,Constantin等[42]研究表明,填闲耕作是增加土壤氮素的固存和减少氮素的淋失的双赢策略,同时其在减少氮素淋失方面的作用也比免耕效果好。可见,在土壤的地上部分间作不同种类[35]、不同品种的农作物[43-44]能够影响到土壤非共生固氮的作用强度,而不同农作物种类影响固氮微生物的机制主要是根系分泌物及地上部分。

  2.3土地利用方式

  近年来,人口增长和粮食矛盾日益凸显,大量的自然林地、草原等被转化为耕地,原生态景观被改变的同时,土壤微生物群落结构和多样性特征也被重新塑造[45]。然而,现阶段大多的研究却均集中在细菌或者真菌群落对土地利用方式的响应研究上,而土壤功能微生物(如固氮群落微生物)对土地利用方式的响应研究相对较少。

  Mirza等[4]通过对亚马逊森林改为牧场后的研究,发现固氮微生物群落多样性及均一性在天然林、次生林及牧场3种土地利用方式中虽没有变化,但其群落组成、nifH功能基因丰度却发生了明显改变,尤其是牧场nifH基因丰度最高。高强度干扰模式可能增加土壤nifH固氮基因的丰度。这可能是固氮微生物响应牧场植被群落高需求的氮素供应的反馈调节,相反,森林生态系统有稳定氮源,故而放缓了从土壤 微生物获取氮源的需求。另一方面,土地利用对土壤固氮微生物没有明显影响,土壤理化性质、微生物群落特征才是决定nifH固氮微生物的重要影响因子。由此可见,在某些情况下,分析土壤理化因子比土地利用类型更能反映土壤微生物及功能群落特征[46-47]。

  3气候变化对非共生固氮的影响

  目前,CO2浓度升高及全球气候变暖是全球变化生态学研究的热点,大多认为温室气体排放是造成全球气候变化的原因,据IPCC(2007)预测,本世纪末,全球平均温度将由1.4℃上升至5.8℃。由于全球气温升高能够加速土壤有机碳的分解,影响氮、碳平衡,故在一定程度上可改变植物群落组成乃至整个陆地生态系统的功能。

  鉴于土壤固氮是一个酶促化过程,因此,在不考虑其他影响因素的情况下,N2固定潜力会随着温度的升高而增强,在最适温度(25℃)后降低,可见,全球气候变暖的大背景会对土壤固氮作用产生深远影响。Santos等[48]对珊瑚礁固氮微生物的研究证明,温度升高nifH/16srDNA的比值增加,且随着温度的逐渐增加,固氮微生物丰度、多样性也一并增加。Walker等[49]对北极苔原生态系统的研究显示,升温明显改变了nifH基因的丰度,样点的地理位置是决定固氮微生物群落多样性的重要因素。Das等[25]在对水田生态系统非共生固氮的研究中也证实温度升高可刺激固氮作用强度。

  由于CO2浓度的升高易导致生态系统氮倾向匮乏,故陆生生态系统地表生物量需要更强土壤固氮作用的补充。CO2浓度的升高能够增加易被微生物利用的碳含量,可为土壤固氮微生物提供稳定碳源,提高土壤固氮作用强度,增加土壤可利用性N含量。Hungate等[50]对森林非共生固氮的研究也证实了固氮微生物CO2浓度升高能够增强土壤固氮作用。然而,随着研究的不断深入,又发现与其他影响固氮因素相比,CO2浓度升高较施肥或者土壤类型的小,如:氮肥施入比CO2浓度升高对土壤固氮微生物群落结构影响更强、长期CO2浓度升高对土壤固氮微生物的作用较土壤类型影响小等等。

  4结语

  综上可见,影响农业土壤非共生固氮的因素虽复杂多样,且受时间、空间尺度的共同制约,但仍具有较大的氮素固定潜能。为此,在现有研究基础上,笔者认为还可从新技术的应用(结合15N2-DNASIP同位素标记技术获取根系及原状土壤活性的固氮微生物,但这项技术与13CO2-DNA-SIP技术相比有一定的困难)和不同研究角度(增加非共生固氮的样本量,扩大共生固氮混合种植,如豆科和非豆科农作物,大规模采集样品分析不同区域的共性,差异性及联合固氮作用是否对共生固氮有抑制作用)等方面进一步研究农业非共生固氮的影响因素及其作用机制。

  参考文献:

  1CANFIELDDEGLAZERANFALKOWSKIPG.Theevolutionandfutureofearth'snitrogencycleJ.Science2010330):192-196.

  2ORRCHJAMESALEIFERTCetal.Diversityandactivityoffree-livingnitrogen-fixingbacteriaandtotalbacteriainorganicandconventionallymanagedsoilsJ.AppliedandEnvironmentalMicrobiology201177):911-919.

  3REEDSCCLEVELANDCCTOWNSENDAR.Functionalecologyoffree-livingnitrogenfixationacontemporaryperspectiveJ.AnnualReviewofEcologyEvolutionandSystematics201142):489-512.

  4MIRZABSPOTISAPCNüSSLEINKetal.Responseoffree-livingnitrogen-fixingmicroorganismstolandusechangeintheamazonrainforestJ.AppliedandEnvironmentalMicrobiology201480):281-288.

  5IZQUIERDOJAKLAUSN.VariationindiazotrophiccommunitystructureinforestsoilsreflectslandusehistoryJ.SoilBiologyandBiochemistry201580):1-8.

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