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发布时间：2020-03-31 16:15所属平台：学报论文发表咨询网浏览： 次
摘要：紫云英是我国重要的冬季绿肥，具有无限花序的生长特性。对不同时期紫云英各枝位荚果开展调查，研究荚果的成熟规律及各枝位对种子产量的贡献。结果表明，紫云英荚果生物量随生育期延长逐渐增加，第1～2枝位荚果生物量显著高于第5及以上枝位。种子总产量
摘要：紫云英是我国重要的冬季绿肥，具有无限花序的生长特性。对不同时期紫云英各枝位荚果开展调查，研究荚果的成熟规律及各枝位对种子产量的贡献。结果表明，紫云英荚果生物量随生育期延长逐渐增加，第1～2枝位荚果生物量显著高于第5及以上枝位。种子总产量表现为26d≈33d>19d>12d>5d，最高产量为123.2g·m-2，其中80%来自第1～4枝位荚果。
荚果成熟具有明显的分层特征，第1～4枝位荚果成熟指数随时间呈现“S”形变化，于盛花期后12～26d快速成熟;第5及以上枝位荚果成熟指数呈指数型变化，在第19～33d快速成熟。下层枝位最大荚果长和宽、荚果内粒数、种子千粒重均显著高于上层枝位。荚果成熟度由Ⅰ级至Ⅵ级，荚色由青绿色转变为黑色，花序最大荚果长度增长2倍，宽度增长4倍，种子千粒重增长6倍。第1～3枝位种子产量随成熟指数变化的速率是第4～6+枝位的2.58倍。综合荚果成熟和种子产量，1～4枝位荚果应作为紫云英种子收获的主要部位，顶层荚果成熟度达Ⅳ级后收割可获最高产量。
关键词：紫云英;分层成熟;荚果性状;种子产量
紫云英(Astragalussinicus)是豆科黄耆属二年生草本植物，广泛分布于江淮和华南地区，是南方稻田重要的冬季绿肥作物和蜜源植物[1-2]。种植紫云英并翻压还田可显著增加土壤有机质，减少化肥氮素施用，改善土壤理化性状，提高水稻产量和质量，具有较高的生态效益和应用价值[3-4]。绿肥的推广应用需要充足稳定的种子供应，提高繁种产量和质量是目前紫云英种子生产中亟待解决的问题[5]。报道显示，气候条件[6]、播种时期[7]、施肥[8]影响紫云英种子产量。但是作为无限花序豆科作物，紫云英由下而上逐渐开花结荚[9]，不同枝位花序开花时间相差30d，成熟期相差20d[6]。这种花荚成熟的时空差异直接影响了紫云英种子的收获决策[10-11]。
因此，有必要对紫云英荚果成熟规律开展研究，明确收获时期和结荚枝位对种子产量的影响。花荚的形成时期影响种子的有效生长时间及其灌浆速率，不同荚果产种能力存在差异[12-13]。Dracup等[14]发现羽扇豆(Lupinusangustigolius)晚形成的荚果具有较高的种子生长速率;而Egli等[12]发现无限生长型大豆(Glycinemax)早荚和晚荚中种子生长速率恒定，但早荚有效生长时间长，种子千粒重和产量更高。此外，花荚的分布影响作物群体的种子产量和质量。研究表明，大豆荚果的空间分布显著影响其产量，垂直分布的均匀型和水平分布的主茎-并重型是大豆高产荚果的理想分布类型[15];鹰嘴豆(Cicerarietinum)冠层底部种子的千粒重显著高于顶层[16]。可见，荚果的空间分布和成熟规律影响豆科作物种子产量。
目前，紫云英以及其他豆科作物成熟过程中，荚果颜色和形态发生明显变化，成为生产中收获时期确定的重要依据[9，17-19]，但是紫云英荚果分布以及不同枝位荚果的成熟规律及其对种子产量的贡献目前尚不清楚，限制了收获时期和目标位点的确定。河南信阳地区紫云英种植面积4万～6万hm2，其中留种面积1万～3万hm2[20]，每年向南方稻区以及日本、韩国提供大量优质紫云英种子，是我国重要的紫云英种子繁育基地[21]。本研究针对该地区紫云英繁种生产，依据荚果的颜色和长度进行成熟度分级，通过分析紫云英群体不同枝位荚果的成熟规律和种子产量，明确收获时期和结荚枝位对紫云英群体种子产量的贡献，以期为该区紫云英种子生产提供理论基础。
1材料与方法
1.1研究区概况与材料
研究地点位于信阳市罗山县周党镇(31°52′N，114°31′E，海拔78m)，该地属亚热带向暖温带过渡区，年均日照1900～2000h;年平均气温15℃，年降水量1060mm。土壤为粘壤质水稻土，pH6.7，有机质25.8g·kg-1，碱解氮84.3mg·kg-1，有效磷16.8mg·kg-1，速效钾79.1mg·kg-1。选择两年内未种植紫云英田块(2668m2)作为样地，以紫云英品种“信紫1号”为研究对象。2016年9月23日以22.5kg·hm-2播种量进行播种，并以225kg·hm-2过磷酸钙为基肥，后期不追施其他肥料，其他管理同当地常规。
1.2调查研究方法
1.2.1样品采集及编号
于盛花期(75%茎枝开花[22])后第5天(2017年4月19日)开始调查和采样。每次调查采样间隔7d，共进行5次。采样于7：00～9：00进行，在试验区随机选取1m×1m样方3处，以距地面5cm的高度手工收割紫云英地上部，运回室内进行枝数统计和荚果分选。荚果分选时以荚果着生枝位高低，由下而上依次编号1st～5th，对于第6枝位及以上荚果则皆编号6+th。由于侧枝发生较少，且难与主枝区分，统一采用相同枝位编号。将收集的荚果均匀地分为两份，一份以大信封包装带回实验室充分散开后自然晾干，至果皮指压即碎时(含水量10%左右)信封分装，用于荚果性状及种子产量测定，另一份连同地上部经105℃杀青30min后60℃烘干48h，测定荚果与地上部茎叶生物量。
1.2.2荚果成熟度分级
按照紫云英荚果成熟规律，根据荚果长度和颜色将荚果成熟度分为6级，其中Ⅰ为带花荚果，Ⅱ和Ⅲ为青色、长度≤15mm和>15mm的未成熟荚果，Ⅳ为荚色由绿转黑过度的灰色荚果，Ⅴ和Ⅵ为黑色、长度≤15mm和>15mm的成熟荚果。
1.2.3荚果性状及种子产量测定
花序结荚数及最大荚果长和宽采用抽样调查的方式，以同一样方同一枝位的荚果为总体，花序为单元，四分法逐渐缩减样本量至40个左右，调查每个花序结荚数量，并选择花序荚果中最大的荚果测定其长度和宽度，精确至0.1mm。荚果籽粒数随机选择未开口荚果12～15个，置于底部照明的种子观察台上，调查荚果内籽粒数量。种子产量和千粒重荚果脱粒并去除果皮残渣，按成熟度和枝位测定种子千粒重。随后称取样方内同一枝位所有籽粒的重量，即为该枝位种子产量。需要说明的是，成熟度低于Ⅲ级荚果中获得的种子发芽率<10%为无效种子，本研究将试验过程获得的籽粒产量(包括有效种子和无效种子)统称为种子产量。
1.3数据处理
采用MicrosoftExcel2013和SPSS18.0软件进行数据录入和统计分析，多因素方差分析采用SPSS内嵌的通用线性模型(GLM法)，多重比较分别采用Scheffé法(样本量不同)和TurkeyHSD法(样本量相同)并检验差异显著性。
2结果与分析
不同时期样方中紫云英分枝数量为350～500枝·m-2，调查期间无显著性差异。
2.1不同时期紫云英的地上部生物量
盛花期后紫云英地上部生物量先升高后降低。其中，茎叶生物量在盛花期后第19天达到最高值(310.7g·m-2)，地上部总生物量(茎叶+荚果)和荚果生物量则在盛花期后26d达到最大，分别为471.6和205.8g·m-2。盛花期后紫云英荚果逐渐成熟，荚果生物量占地上部总生物量的比重逐渐增加，第5天为10.7%，第33天已达60.9%，表明成熟过程中植株体的大量物质向荚果转移。
2.2不同时期紫云英荚果生物量的垂直分布
紫云英各枝位荚果生物量随时间延长逐渐增高，下层荚果生物量高于上层。盛花期后第5天，荚果主要分布于第1～4枝位，其中第1枝位荚果生物量(14.3g·m-2)占全株荚果总生物量的51.6%，显著高于其他枝位。第12天，第6+枝位荚果出现，但生物量仅为0.7g·m-2。至盛花期后第26天，第1～3枝位荚果重量达到最大，分别为53.5、53.2和41.1g·m-2，占荚果总重量的71.9%。第33天时，第4～6+枝位荚果生物量达到最高值，分别为16.0、11.3和11.3g·m-2，但此时第1、2枝位荚果生物量有所降低，推测与荚果成熟脱落有关。综合可见，第1～3枝位荚果生物量的积累早于第4～6+枝位，且荚果生物量下层枝位高于上层枝位，表现出明显的分层积累的特征。
2.3不同时期紫云英各枝位荚果的成熟指数
盛花期后紫云英荚果成熟指数逐渐增加，下部枝位荚果成熟指数高于上部。盛花期后第5天，第1枝位荚果成熟指数已达2.93，而第5枝位仅为1.73，两者成熟指数存在显著性差异(P<0.05)。至第33天，第1枝位荚果达5.97，第5枝位也达5.58，差异性降低但仍然达到显著水平(P<0.05)。同时，不同枝位荚果成熟指数的变化存在差异。第1～4枝位荚果成熟指数随时间呈现“S”形变化，于盛花期后12～26d处于快速成熟阶段，成熟指数变化为2.34～3.08;第5及以上枝位成熟指数变化则呈现指数型变化，于19～33d快速成熟，该期成熟指数变化为2.81～2.97。可见，上部枝位荚果发育时间比底部荚果晚7～14d，两者前期的差异高于后期，荚果的成熟过程亦表现出明显的分层特征。
3讨论
植物的结实格局是一种对生长环境长期适应的生殖策略，也是作物种子产量的重要影响因素[23]。大豆[15，24]、鹰嘴豆[16]、花生(Arachishypogaea)[25]等豆科作物荚果具有明显的垂直分布特征。本研究中，紫云英荚果和种子亦表现出明显的垂直分布差异，下层枝位的荚果生物量和种子产量高于上层枝位。
研究发现，无限生长型大豆以及歪头菜(Viciauniju-ga)、华北驼绒藜(Ceratoidesarborescens)等豆科牧草的果荚主要分布于冠层中上部[13，26-27]，本研究中紫云英的荚果分布与其不同。普遍认为，不同时间开放的花序在竞争母本资源中存在差异，较早者具有较大优势[12，28]。
紫云英下部枝位开花时间较之于上部早2～3周，具有明显的库源优势，这可能是造成紫云英种子产量主要集中于第1至4枝位的原因[29-30]。此外，紫云英不同枝位荚果生产种子的能力存在差异。本研究中紫云英下层枝位的荚果大小以及种子千粒重均高于上层枝位;在荚果成熟过程中种子产量的增长性也以下层较高。Kantolic等[13]发现增加光照时间可以延长大豆生殖生长周期，而遮荫则降低作物生长速率，影响大豆结荚数量;Egli等[12]认为晚形成的荚果种子有效灌浆时间显著少于先形成的荚果，说明光合产物的有效供给能力和供给时间影响籽粒生长。
本研究中，紫云英下层荚果的有效生长时间高于上层荚果，且下层荚果生长基本处于“源多库少”的阶段，有充足的光合产物供给，而上层荚果生长则处于叶片衰老和阴雨天气之中，造成源强不足，最终导致紫云英上层和下层种子产量增长性差异。荚果从形成至最终成熟，外部形态和内含物质发生巨大变化[31]。多年生扁蓿豆(Melissttusruthenicus)成熟过程中，荚色呈浅绿-绿-黄绿-棕色变化，自盛花期后第9天起荚长可增长20%～30%，种子干重增加11倍[32];箭筈豌豆(Viciasativa)荚色则呈绿-棕绿-浅棕变化，荚果形态以及种子生物量也发生极显著变化[33]，说明豆科作物在成熟过程中荚果及其种子表观性状常发生较大变化。本研究中不同成熟等级的紫云英荚果和种子性状差异显著。荚果由Ⅰ级发育至Ⅵ级，荚色由青绿色转变为黑色，花序最大荚果长度增长1倍，宽度增长接近4倍。
同时，紫云英荚果形成发育表现出极强的分层特征。因此，以不同枝位荚果的表观性状为参考，指导紫云英种子收获成为可能。本研究中，紫云英群体在盛花期后第26天即达到种子总产量的峰值，对应中下部(第1～4枝位)荚果完全成熟、上部(第5及以上枝位)荚果达到成熟度Ⅳ级。由于实际生产中紫云英中下部荚果观察的操作性较低，上部荚果成熟度可作为紫云英繁种适宜收获时期的指示。同时亦应注意到，第33天全株荚果成熟度明显提升，种子千粒重显著提高，但种子总产量却与第26天无显著差异，推测这种现象应与顶部荚果成熟度提高和底部荚果损失有关，但是这种增减效应对有效种子数量和种子商品化可用性的影响如何，尚需深入研究。
4结论
信阳地区紫云英群体80%以上的种子由冠层中下部(第1～4枝位)荚果产生;下层荚果有效生长时间高于上层，具有较高的种子产量，应作为紫云英种子收获的重点产种部位;上层荚果形成晚、成熟快、产量低，在种子生产中应作为重点调控部位。在上部(第5及以上枝位)荚果达到成熟度Ⅳ级后进行采收可获得最大种子产量。
参考文献References：
[1]YuZW.Monographofcropcultivation(NorthVersion).Beijing：ChinaAgriculturalPress，2003.于振文.作物栽培学各论(北方本).北京：中国农业出版社，2003.
[2]XieZJ，ZhouCH，HeYQ，etal.AreviewofAstragalussinicusinpaddyfieldsinsouthChinasince2000s.ActaPratacul-turaeSinica，2018，27(8)：185-196
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《紫云英荚果分层成熟特性及其种子产量研究》